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甘油在甘油激酶(只存在於肝腎腸)催化(消���1個ATP)下生成3-磷酸甘油,3-磷酸甘油在磷酸甘油脫氫酶(輔酶為NAD+)作用下生成磷酸二羥丙酮,磷酸二羥丙酮進入糖酵解途徑先同分異構化為3-磷酸甘油醛,3-磷酸甘油醛在其脫氫酶(輔酶為NAD+)作用下生成1,3-二磷酸甘油酸,1, 3-二磷酸甘油酸經過一次底物水平磷酸化(生成1個ATP)和3-磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸經變位酶催化變成2-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸經一次底物水平磷酸化(生成1個ATP)和丙酮酸,以上反應在胞液中進行,丙酮酸進入線粒體,經丙酮酸脫氫酶複合體(有3種酶和6中輔酶組成的符合酶,具體看書,這裡脫氫最終給NAD+進入呼吸鏈生成3*1個ATP)催化生成乙酰COA,乙酰COA進入三羧酸循環(這自己看書,3次脫氫給NAD+進入呼吸鏈生成3*3個ATP,一次脫氫給FAD+進入呼吸鏈生成2*1個ATP,一次底物水平磷酸化生成1個ATP)胞液中的2個NAD+可有兩種機制(我用的是5版書見155到156頁)進入線粒體可能生成4個或6個ATP(這也是為什麼1分子葡萄糖徹底氧化會生成36或38ATP的原因)所以最後是20個或22個ATP。
細胞中的脂肪酸除了一少部分重新合成脂肪作為貯脂外,大部分氧化供能以滿足體內能量之需。
1.飽和偶碳脂肪酸的β-氧化作用
早在20世紀初,脂肪酸的降解已經成為探討的對象。 Knoop於1904年開始用苯環作為標記,追踪脂肪酸在動物體內的轉變過程。當時已知動物體缺乏降解苯環的能力,部分的苯環化合物仍保持著環的形式被排出體外。 KnooP用五種含碳原子數目不同的苯脂酸(即直鏈分別含l、2、3、4及5個碳原子的苯甲酸、苯乙酸、苯丙酸、苯丁酸及苯戊酸)飼養動物,收集尿液,然後分析尿中帶有苯環的物質。結果發現動物食進的苯脂酸雖然有五種,而它們的代謝產物只有苯甲酸和苯乙酸兩種,苯甲酸和苯乙酸以它們的甘氨酸結合物──馬尿酸和苯乙尿酸的形式從尿中排出。換言之,動物食進的苯脂酸含有奇數碳原子(苯基的碳原子不計),則排出馬尿酸,而含有偶數碳原子,則排出苯乙尿酸(表8-1)。
Knoop在上述實驗的基礎上提出了脂肪酸的β-氧化學說,他推論脂肪酸氧化是從羧基端的β-位碳原子開始,每次分解出一個二碳片段。脂代謝有關酶的分離純化、輔助因素的分析以及同位素的應用進一步闡明了脂肪酸β-氧化機制。脂肪酸氧化的步驟如下:
(1)脂肪酸的活化脂肪酸在細胞質中首先被活化,然後再進入線粒體內氧化。活化過程實際上就是把脂肪酸轉變為脂酰輔酶A。在細胞內有兩類活化脂肪酸的酶:(l)內質網脂酰輔酶A合成酶也稱硫激酶(thiokinase),可活化12個碳原子以上的長鏈脂肪酸;( 2)線粒體脂酰輔酶A合成酶,可活化具有4~10個碳原子的中鍊或短鏈脂肪酸。催化的反應需ATP參加,總反應式是:
該反應實際分兩步進行:首先脂肪酸的羧基與腺苷酸的磷酸基連在一起形成脂酰腺苷酸和焦磷酸,然後脂酰腺苷酸再與輔酶A化合生成脂酰輔酶A和AMP 。
形成一個高能硫酯鍵需消耗二個高能磷酸鍵, 反應平衡常數幾乎等於1。但由於機體內有焦磷酸酶可迅速水解反應生成的焦磷酸,成為水和無機磷,保證反應自左向右幾乎不可逆地進行。
(2)脂酰輔酶A向線粒體基質轉移
脂肪酸的β—氧化酶係都存在於線粒體中。在線粒體外合成的脂酰輔酶A,中、短碳鏈的可以直接穿過線粒體膜進入線粒體基質中,而長碳鏈的不能穿過線粒體膜。最近發現肉鹼是一種載體,可將脂肪酸以脂酰基形式從線粒體膜外轉運到膜內。
肉鹼即L-β-羥基-γ三甲基銨基丁酸,是一個由賴氨酸衍生而成的兼性化合物。它在線粒體膜外側與脂酰CoA結合生成脂酰肉鹼,催化該反應的酶為acyl-CoA transferaseⅠ。反應如下:
脂酰肉鹼通過線粒體內膜的移位酶(translocase)穿過內膜,脂酰基與線粒體基質中的輔酶A結合,重新產生脂酰輔酶A,釋放肉鹼。線粒體內膜內側的acyl- CoA transferaseⅡ催化此反應。最後肉鹼經移位酶協助又回到細胞質中。
(3)脂肪酸β- 氧化作用的步驟脂酰輔酶A在線粒體基質中進行β-氧化作用。 β-氧化作用是脂肪酸在一系列酶的作用下,在α- 碳原子和β-碳原子之間斷裂,β-碳原子氧化成羧基,生成含2個碳原子的乙酰輔酶A和較原來少2個碳原子的脂肪酸。 β-氧化作用包括四個循環的步驟:
① 脂酰輔酶A的α-β脫氫:脂酰輔酶A在脂酰CoA脫氫酶的催化下,在α與β碳位之間脫氫,形成反式雙鍵的脂酰輔酶A,即α,β-反式烯脂酰CoA(Δ2

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